中国玉兰嫁接繁殖技术研究进展

基金项目：江苏省林业科技创新与推广项目“杂交玉兰新种质的繁育与示范应用”（LYKJ[2019]44）；江苏高校优势学科建设工程资助项目（PAPD）。

陈 瑶等

玉兰是木兰科（Magnoliaceae）玉兰属（Yulania）木本花卉的统称 ，为落叶乔灌木，其花形、花色丰富多变，有一定的香味，具有较高的观赏价值，是我国广泛种植的庭院观花和行道绿化树种。玉兰还具有一定的药用价值，如望春玉兰（Y. biondii）的花苞便是中药辛夷的原材料。目前，我国广泛种植的玉兰主要有二乔玉兰（Y. ×soulangeana）、白玉兰（Y.denudata）、

红花玉兰

（Y. wufengensis）、飞黄玉兰（Y. denudata ‘Feihuang’）等还有一些区域特有种，如宝华玉兰（Y. zenii）、景宁玉兰（Y. sinostellata）等，这些种被列为国家濒危保护物种，是仅存于我国特殊地域的天然特有物种 。一般而言，木兰科植物主要通过种子进行有性繁殖 ，但经种子自然繁殖得到的玉兰幼苗难以保证其生长性状一致，苗间常存在较大的差异，这给苗木的同一化生产带来一定困扰 。另外，一些濒危物种存在种子竞争力较差、在野外不易自然繁殖的问题，进而影响濒危物种种群的更新与复壮 ，而无性快繁技术能够克服种子繁殖的劣势。就木兰科植物而言，嫁接育苗的技术要求比扦插和组培低，在生产中具有较高的可行性 。特别是与实生苗相比，

嫁接苗具有生长速度快

、植株健壮、环境适应能力强等特点 。近年来，随着园林绿化产业对玉兰苗木的需求量不断上涨，玉兰苗木供应出现短缺状况，寻求能够快速稳定提高玉兰育苗产量的嫁接技术方法可缓解该问题。此外，利用嫁接还可扩大濒危物种的种群数量，以达到种质资源保存的目的 。

1 植物嫁接繁殖的理论基础

嫁接是指人为地将 2 个植株的茎段（或芽）进行连接，使两者接合成一个新植物体的技术 ，其本质是不同植物的形成层相互连接 。砧穗重连接主要经历 4 个阶段，分别为隔离层出现、愈伤组织形成、愈伤组织增殖分化、形成层和维管系统再连接 。嫁接后，与创伤反应、愈伤形成、组织重建相关的基因家族和调控因子作为上游信号推动伤口愈合进程 。植物体内细胞分裂素的合成、信号传递及脱落酸含量的下降对愈伤组织的形成具有促进作用 。AP2/ERF 转录因子家族的 WIND1 通过上调 ESR1 基因的表达，促进愈伤组织的形成 。在维管组织重建过程中，生长素作为诱导维管形成的主要信号 ，与其相关的信号转导和基因表达可提高木质素合成效率，并促进砧穗组织连接 ，且生长素还可影响赤霉素的生物合成来调控维管组织细胞的增殖 。除砧穗接合外，嫁接还涉及砧穗间的相互作用。在多种植物中观察到，砧木和接穗间物质、信息交流可影响嫁接植株的生长状况 、提高植株的抗逆性 和产量 等。因此，嫁接并非植物组织的简单对接，还涉及生物化学和分子生物学过程。

2 玉兰嫁接研究概况

嫁接是玉兰苗木生产上常用的无性繁殖手段之一 。自胡一民 首次报道玉兰方块芽接技术以来，有关玉兰嫁接的研究逐渐增多。由于嫁接繁殖所获无性系植株在继承母本优异性状的同时还能显著缩短种苗培育周期，提高出苗速度和产量 。嫁接技术也因此被广泛应用于玉兰植物资源保护与开发推广等领域 。目前已在白玉兰 、紫玉兰 、二乔玉兰 、武当木兰（Y. sprengeri） 等树种育苗中运用嫁接技术。在确定最适嫁接时节、嫁接砧穗的选择、如何提高嫁接成活率以及影响嫁接成活率的因素等问题上已取得一定研进展，为嫁接技术在玉兰繁育工作中的成熟应用提供了可靠的基础数据。

2.1 嫁接砧木的选择

在嫁接育苗中，砧木和接穗（芽）具有较强的亲和力是嫁接植株能够顺利成活的基本保障。砧木种类的选择对嫁接成活率有很大的影响 。一般而言，砧穗之间亲缘关系越近则嫁接亲和力越强，若亲缘关系较疏远则可能出现嫁接不亲和的现象 。研究发现，木兰科植物通常具有广泛的嫁接亲和力 。玉兰嫁接常用的砧木根据科属差异可以分为 2 类，即同属砧木和异属砧木。目前常用白玉兰 、望春玉兰 、紫玉兰 作同属砧木。白玉兰同种嫁接成活率在 90%左右 。望春玉兰 2 年生实生苗砧木春季换接飞黄玉兰成活率可达 88% 。白玉兰秋季高接换种紫玉兰成活率可达 94.1%以上 。

可见，选择同属砧木进行嫁接可保持较高的嫁接成活率。此外，还有研究指出，同属砧木的嫁接植株在生长适应性和病害抗性方面往往会有更好的表现 。异属砧木则包括乐昌含笑（Michelia chapensis） 、厚朴（Houpoea officinalis） 、黄兰含笑（Michelia champaca）、山玉兰（Lirianthe delavayi） 、天女木兰（Oyama sieboldii） 等。研究报道，我国南亚热带地区常选用种源较为丰富的黄兰含笑作为砧木 。曾冬琴等 以喜阳耐湿热的

黄兰含笑

作为砧木，嫁接宝华玉兰接穗，在海南地区成功引种了宝华玉兰。而北方地区可选择耐寒性较强的

天女木兰

作为嫁接砧木 。在沈阳，将白玉兰嫁接至天女木兰上成活率可达 50%，这为东北地区大规模引种和驯化白玉兰提供了实践基础 。陈万利等 、宋明杰 对多种砧穗组合进行嫁接试验发现，几乎所有木兰科植物均可进行属间嫁接。虽然异属砧木在玉兰嫁接育苗中有所应用，但不同砧穗组合的嫁接成活率存在较大差异。以红运玉兰（Y.×soulangeana ‘Hongyun’）为例，选择黄兰含笑为砧木嫁接成活率最高可达 80.86%而以乐昌含笑为砧木时嫁接成活率只有 35.63% 。因此，在选用异属砧木时应筛选出亲和力强、成活率高的砧穗组合以提高嫁接成活率，避免因砧穗亲和力较低而增加育苗成本。

2.2 玉兰嫁接常用方法

按照接穗类型的不同，玉兰嫁接方法可分为

枝接和芽接 2 种类型

。根据具体操作的区别，枝接可分为切接、贴接、腹接、单芽枝接、多芽枝接 等多种方法。而芽接又可以划分为单芽切接、单芽腹接、T 形芽接、嵌芽接等嫁接方法 。迄今为止，在木兰科植物中利用了多种嫁接方法，并获得了较好的嫁接效果（表 1）。

表 1 玉兰嫁接繁殖

2.2.1 枝接

用枝条作接穗的嫁接方法称枝接 。枝接时，将接穗下部两侧削成一个正楔形的斜面后轻轻插入砧木劈好的接口中，待嫁接伤口愈合后形成新植株。在景宁玉兰嫁接中 贴接成活率最高（95%）；切接效果稍差，成活率为 60%左右；而腹接成活率最低，仅为 20%。对武当木兰而言，3 月切接平均成活率为 78.6%，比劈接高 29.3% 。在进行枝接时，应尽可能增大砧穗的接触面积以促进嫁接伤口愈合。此外，平整光滑的切口能够使砧穗紧密结合，这更有利于两侧愈伤组织的形成，提高嫁接成活率 。

2.2.2 芽接

芽接是从嫁接母树上取下带木质部的芽片，在砧木上划出比芽片略长的切口，将芽片插入砧木切口中绑紧使嫁接伤口愈合的嫁接方法 。王亚玲等 指出，具有预生分枝的玉兰属植物在嫁接时芽接成功率更高。以白玉兰高接紫玉兰试验为例，T 形芽接的成活率为74.7% 。毛达民等 在春季使用嵌芽接将飞黄玉兰嫁接至乐昌含笑和望春玉兰砧木上，其嫁接成活率为 75%～88%。与枝接相比，芽接可以有效地利用接穗上的每一个芽，为嫁接提供足够的接芽，克服嫁接育苗中接穗（芽）不足的难题。在进行芽接时，需要注意穗条和芽片的保湿，防止因脱水时间过长而降低嫁接成活率。

2.3 影响玉兰嫁接成活的其他因素

除砧穗间亲和力大小外，嫁接成活率还受到多种因素的影响。目前分析影响玉兰嫁接成活因素的资料较多，主要涉及砧木苗龄和粗度、砧木修剪方式、砧木伤流液、嫁接时期等方面，这些因素通常影响砧木和接穗间愈伤组织的形成，并进而影响嫁接效果。

2.3.1 砧木苗龄和粗度

在大量玉兰嫁接试验中观察到，砧木苗龄和粗度对玉兰嫁接成活具有一定的影响。分别以 2 年生和 5 年生天女木兰为砧木嫁接白玉兰，其中 2 年生砧木生长旺盛、愈伤能力强，嫁接成活率最高可达 50%；而 5 年生砧木则因伤口愈合缓慢，嫁接成活率为 0% 。然而，在飞黄玉兰嫁接试验中却观察到相反的现象。以望春玉兰 1 年生实生苗为砧木的嫁接成活率（76%）要低于 2 年生的砧木（88%），这可能与幼龄砧木尚未发育完全、营养物贮藏不充分有关 。何彦峰 在武当木兰与白玉兰嫁接试验中指出，选择粗度大于 0.5cm 的砧木进行嫁接成活率更高。而粗度不足的砧木应待其增粗后再行嫁接。可见，嫁接时应选择合适苗龄和粗度的植株作为砧木以保证较高的嫁接成活率。

2.3.2 砧木修剪方式

在嫁接育苗中，砧木为嫁接植株提供机械支撑，并利用自身根系为接穗（芽）、嫁接伤口提供生长所需的水分及营养物质。研究表明，嫁接时砧木的修剪程度对嫁接成活率具有一定影响。韦然超 在白玉兰嫁接育苗中通过比较不同修剪方法对嫁接成活率的影响发现，砧木截干后其根系因失去养分供应出现生长停滞、腐烂情况，且嫁接伤口处无法正常形成愈伤组织。因此嫁接成活率很低，甚至全部死亡。相比之下，修剪 1/2 枝叶的砧木则未出现根腐问题，接芽能够顺利生长 。因此，嫁接时适当保留砧木枝叶可为嫁接植株根系生长和伤口愈合供应必需的养分。

2.3.3 砧木伤流液

伤流液是指从植物组织伤口处流出的无色微酸性透明液体，其主要包含水、无机离子以及有机营养物质 。大量的伤流液聚集在嫁接伤口处会阻碍组织的呼吸作用，抑制伤口愈合，从而影响嫁接成活率。以树液较多的黄兰含笑为例，嫁接后大量的伤流液积聚在伤口处抑制愈伤组织的形成是导致黄兰含笑作砧木嫁接成活率较低的主要原因之一 。针对树液较多的砧木，可以选择树液不流动的休眠期进行嫁接，避免伤流液的不利影响 [54] 。

2.3.4 环境因素

环境因素对玉兰嫁接的影响主要通过嫁接时期的不同得以体现。不同嫁接时期环境因素的变化可直接影响嫁接植株的生理活动状态。适宜的嫁接时期主要根据砧木和接穗的物候特性来确定。陈万利等 指出，木兰科植物适宜在穗条萌动、砧木木质部易剥离的时期进行嫁接。在红花玉兰嫁接技术中也有类似报道，早春树液即将流动之前为较好的嫁接时机 。

通过对比不同时期的嫁接成活率发现，紫玉兰春季嫁接以 2 月份成活率最高 。毛达民等研究指出，飞黄玉兰在春季（3 月）进行嵌芽接成活率较高。在宝华玉兰嫁接试验中发现，3 月方块芽接成活率最高可达 48%，而其他时间（6 月、12 月）的嫁接成活率均在 30%左右 。除春季较为适宜外，有研究报道秋季 9—10 月也是适宜的嫁接时节 [57-58] 。此时树体即将进入休眠，生理活动逐渐减弱，接穗更易成活 。可见选择合适的嫁接时期不仅可以降低环境因素的不良影响，还能显著提高嫁接成活率。

3 研究展望

玉兰在我国有久远的栽培历史。自 20 世纪 90 年代以来，针对玉兰嫁接繁殖的研究也取得了一定进展，为玉兰嫁接繁殖工作提供了基础数据资料。现有研究只是单纯地依据最为直观的嫁接成活率，以对比不同嫁接方法、不同砧穗组合以及不同时期嫁接的成活率差异，但对玉兰嫁接伤口愈合生理与分子调控机制的研究很少，可见目前有关玉兰嫁接的研究内容显得较为浅显和简单。因此，未来玉兰嫁接研究应着重于以下几个方面：1）观察玉兰砧木/接穗愈合的解剖学过程，确定愈伤组织形成、形成层恢复与输导组织连接发生时期，为砧穗愈合提供结构植物学证据；2）检测砧木、接穗及其嫁接愈合期间生理生化特征变化，了解树液、伤液流对嫁接亲和力的影响，解析砧穗愈合的生理基础；3）在转录组、蛋白质组水平上，基于不同嫁接组合亲和力的差异，探索玉兰嫁接亲合的分子调控机制。诚然，在未来玉兰嫁接技术体系的综合研究中，应从形态学、解剖学、生理学、分子生物学等角度索玉兰嫁接育苗技术原理，提升玉兰嫁接苗的质量，为濒危玉兰种质资源的保存、新优品种玉兰快速繁殖及其推广应用工作提供技术支撑和理论指导。

江苏红花玉兰引种与栽培技术

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